鳥類的遷徙(migration of birds)是指鳥類中的某些種類,每年春季和秋季,有規(guī)律的、沿相對固定的路線、定時地在繁殖地區(qū)和越冬地區(qū)之間進(jìn)行的長距離的往返移居的行為現(xiàn)象。這些具有遷徙行為的鳥種即為候鳥,或稱遷徙鳥(migrator)。候鳥的遷徙具有一定的時期性、方向性、路線性和地域性。研究鳥類的遷徙行為,了解候鳥的遷徙時間和路線、遷徙數(shù)量、種群關(guān)系、歸巢能力、死亡率、存活率、壽命,以及與繁殖地、越冬地環(huán)境的關(guān)系等生態(tài)規(guī)律,對于保護(hù)珍稀瀕危鳥種、利用候鳥保護(hù)農(nóng)林生產(chǎn)和維護(hù)生態(tài)平衡、保障航空安全、計劃利用經(jīng)濟(jì)候鳥、防止流行病的傳播、制定法律等可以提供科學(xué)的依據(jù),將會給人類帶來巨大的社會和經(jīng)濟(jì)效益以及生態(tài)效益。鳥類根據(jù)其遷移或遷徙的居留習(xí)性的分類 鳥類根據(jù)是否遷徙以及遷徙方式的不同,分為留鳥、候鳥、漂鳥和迷鳥等。(一)留鳥(resident)終年留居于其棲息區(qū)以內(nèi)的鳥,統(tǒng)稱為留鳥。留鳥一般終年棲息于同一地域,或者僅有沿著山坡的短距離遷移現(xiàn)象。(二)候鳥(migrant)指一年中隨著季節(jié)的變化,定期的沿相對穩(wěn)定的遷徙路線(migration route), 在繁殖地和越冬地之間作遠(yuǎn)距離遷徙的鳥類。候鳥的遷徙通常為一年兩次,一次在春季,一次在秋季。春季的遷徒,大都是從南向北,由越冬地區(qū)飛向繁殖地區(qū)。秋季的遷徙,大都是從北向南,由繁殖地區(qū)飛向越冬地區(qū),但是幾乎沒有一種鳥是從它的繁殖地區(qū)筆直地飛往越冬地區(qū)的,而且中途還要多次在合適的驛站作停留。各種鳥類每年遷徙的時間是很少變動的。遷飛的途徑也都是常年固定不變的,而且往往沿著一定的地勢,如河流、海岸線或山脈等飛行。許多種鳥類,南遷和北徙,是經(jīng)過同一條途徑。各種鳥類遷徙的途徑,是不相同的。雁類、鶴類等大型鳥類在遷飛的時候,常常集結(jié)成群,排成“一”字形或“人”字形的隊伍;而家燕等體形較小的鳥類,則組成稀疏的鳥群;猛禽類的遷徙卻常常是單獨飛行,個體之間總是保持著一定的距離。絕大多數(shù)鳥類在夜間遷飛,以躲避天敵的襲擊,特別是食蟲鳥類,而猛禽大多在白天遷飛。1候鳥遷徙路線:夏候鳥(summer resident)夏季在某一地區(qū)繁殖,秋季離開到南方較溫暖地區(qū)過冬,翌春又返回這一地區(qū)繁殖的候鳥,就該地區(qū)而言,稱為夏候鳥。2:冬候鳥( winter resident)冬季在某一地區(qū)越冬,翌年春天飛往北方繁殖,到秋季又飛臨這一地區(qū)越冬的鳥,就該地區(qū)而言,稱為冬候鳥。3:旅鳥(traveler 或 migrant)候鳥遷徙時,途中經(jīng)過某一地區(qū),不在此地區(qū)繁殖或越冬,這些種類就稱為該地區(qū)的旅鳥。因此,同一種鳥在一個地區(qū)是夏候鳥,在另一個地區(qū)則可能是冬候鳥。(三)迷鳥(straggler bird)在遷徙過程中,由于狂風(fēng)或其他氣候條件巨變,使其漂離通常的遷徙路徑或棲息地偶然到異地的鳥。(四)漫游鳥(wander bird)漫游亦稱“游蕩或游獵”,是一種無規(guī)律的活動。游蕩似乎主要是由于外部食物條件的波動所造成的。游獵活動大多局限于一些猛禽和海洋鳥類。鳥類遷徙的節(jié)律性 鳥類遷徙行為具有明顯的節(jié)律性。 (一) 鳥類遷徙的生理節(jié)律 鳥類遷徙是一個漫長而有危險的旅程,長期自然歷史的變遷形成了遷徙鳥每年呈現(xiàn)周期性的生理變化,神經(jīng)調(diào)節(jié)和能量的存儲均具節(jié)律性變動。 1、 鳥類遷徙前的能量存儲變動節(jié)律 鳥類遷徙期間的能量消耗完全依賴于體內(nèi)以脂肪形式儲存的能量,所以, 鳥類在遷徙之前要積聚脂肪,以保證遷徙時的能量消耗。飛越沙漠和海洋的遷徙鳥類,由于途中無法獲取食物,必須不停歇的一次完成整個遷徙,故而需要存儲的脂肪更多。而其它大多數(shù)遷徙鳥類則可以中途降落到適宜的地點取食,并以很快的速度重新積聚已經(jīng)耗損掉的脂肪,以便繼續(xù)他們的旅程。 2、 鳥類遷徙前的神經(jīng)內(nèi)分泌變動節(jié)律 鳥類遷徙所涉及的一系列活動是受神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)控制的。隨著日照的延長,通過松果腺的作用,由腦下垂體分泌兩種激素,即皮質(zhì)酮和催乳素。這兩種激素的綜合作用,使鳥類完成了一系列的生理準(zhǔn)備,包括生殖腺發(fā)育、脂肪積累以及定向能力的增強(qiáng)等。 (二) 鳥類遷徙的時間規(guī)律 1、 鳥類遷徙的年節(jié)律 鳥類遷徙通常是一年兩次,即春季由越冬地遷往營巢地,秋季由營巢地遷往越冬地。其遷徙日期因種而異,同時也受環(huán)境因子(營養(yǎng)等)的制約。遷到營巢地的日期與良好的生態(tài)條件來臨的日期有關(guān),每種鳥遷來和遷去的日期也有一定出入,一般來說,春季遷來營巢地較早的鳥,遷離的時間較早,遷來晚的鳥,遷離的時間也較晚。2、 鳥類遷徙的日節(jié)律 在鳥類遷徙的過程中,不同種鳥類不僅在年節(jié)律上有變化,在一日之間也有變化。一般有晝間遷徙和夜間遷徙以及晝夜遷徙等不同類型。各類型遷徙都有起始時間、高潮時間、結(jié)束時間的變化規(guī)律。食蟲鳥類遷徙的時間大多是在夜晚,而大多數(shù)猛禽則是在白天進(jìn)行遷徙。(三) 鳥類遷徙的性別、年齡節(jié)律 鳥類不僅不同種間有不同的遷徙節(jié)律,即使在同一種不同年齡或性別的鳥中相互也有不同。鳥類遷徙時,并非同一種鳥同時飛回或飛離出生地。首先是“先頭部隊”先飛,經(jīng)過一段時間后,主群(基本群)開始遷飛,最后為遲到者(或掉隊者)。這三群鳥的數(shù)量分配,隨著種類和年份不同而有所差異,有的年份大部分鳥都緊跟著“先頭部隊”到來,有的則在其后很長時間到達(dá)。 (四) 鳥類遷徙節(jié)律與遷徙距離和氣候的關(guān)系 由于鳥類體形大小、食物特點和遷徙距離有所不同,各種鳥類遷徙的次序是不同的。觀察表明,在春季北遷中各種鳥遷徙的順序不明顯,而在秋季南遷中,一般小型鳥先行南遷,大型鳥最后遷往南方。遷徙旅途較遠(yuǎn)的鳥,春季開始遷飛的時間早,而秋季返回的時間卻較晚。鳥類何時開始遷徙受多種因素制約,包括其內(nèi)部的生理準(zhǔn)備和外部環(huán)境條件(如日照長度、溫度、降雨等)的影響。一般來說,天氣因素作用較強(qiáng)。 鳥類遷徙路線和遷徙形式以及遷徙的距離、速度和高度 (一) 鳥類遷徙的路線鳥類的遷徙路線是指由越冬地到營巢地所經(jīng)過的地方。鳥類的遷徙路線是自然選擇的結(jié)果,它主要是鳥類對自然氣候、地理障礙和自然環(huán)境的適宜程度選擇而成形的。 在遷徙圖上一般都將環(huán)志地點和收回環(huán)志的地點用直線連接,此線就成為理論的或理想的遷徙路線。其實沒有一種鳥是直線遷飛,主要是由于受地面構(gòu)造、景觀類型、植被、食物及天氣等各種因素影響的結(jié)果。 (二) 鳥類遷徙的形式鳥類遷徙的形式也是多種多樣的。若依在兩個地區(qū)之間遷飛的鳥,在飛行途中的途徑寬窄可分為寬面遷徙和窄面遷徙兩種形式。不論哪種鳥只要住在一個較廣闊的地區(qū),但遷飛時很長一段距離中路線很接近,同這個地區(qū)的面積相比,遷飛途徑好似一條道路,在這種情況下的遷徙叫窄面遷徙。反之,如果遷徙路徑跟棲居面積相比不像一條道路,這種遷徙形式叫寬面遷徙。如以遷徙群中的鳥種而論則可分為:單純型和混合型。據(jù)觀察,春季成混合群或單種群北遷者,秋季南遷時也多呈原類型群。就遷徙地段而論,在同一種群中除群體按同一方向作平行形式遷徙(即A群體遷往A1越冬地,B群體遷往B1越冬地)以外,還存在交叉形式遷徙(即A群體遷往B1越冬地,B群體遷往A1越冬地)和跳躍形式遷徙(即A和B群體均自同一繁殖地遷出,但A群體遷至B1越冬地,而B群體越過B1地區(qū)遠(yuǎn)達(dá)C1地區(qū)越冬)的現(xiàn)象。(三) 鳥類遷徙的距離、速度和高度遷徙鳥類繁殖地與越冬地之間的距離可從幾百千米直至上萬千米。鳥類遷徙速度是指候鳥在整個遷徙過程中的平均速度。陸地遷徙鳥速度大多在每小時30~70km,鳥類在遷徙中每天飛行6~8小時,每小時飛行30~40km,每天平均200~280km。通過觀察發(fā)現(xiàn),候鳥的遷徙速度受風(fēng)(氣流)的影響,順風(fēng)快,逆風(fēng)慢,同時也受氣溫(冷慢;熱塊)和季節(jié)(春快;秋慢)的影響。故而不少鳥類遷徙多在白天(因為白天大陸上升氣流活動強(qiáng)烈)或季風(fēng)時節(jié),乘風(fēng)(氣流)而遷徙。這點在猛禽遷徙中表現(xiàn)尤為明顯,它們在遷徙時經(jīng)常成群結(jié)隊以盤旋滑翔方式向前方作滾動式遷徙。鳥類遷徙高度一般低于1000m,小型鳴禽的遷徙高度不超過300m,大型鳥可達(dá)3000~6300m,個別種類可以飛越9000m,鳥類夜間遷徙的高度往往低于白天。候鳥遷徙的高度亦與天氣有關(guān)。天晴時,鳥飛行較高;在有云霧或強(qiáng)勁的逆風(fēng)時,則降至低空飛行。鳥類的遷徙通道和定向(導(dǎo)航) 候鳥的遷徙路線雖然不同,但大多呈南北方向,在南北半球之間進(jìn)行季節(jié)性遷徙(也有些指種類遷徙的距離較近,僅限于北半球,或有的種類可能作東西方向或東偏北、東偏南方向的遷徙)。在全球有三大鳥類遷徙區(qū)(landbridges),或稱“南北大陸橋”。這三大陸橋為:北美洲―南美洲、歐洲―非洲、亞洲―大洋洲。(一)鳥類的遷徙通道縱觀全球鳥類的遷徙路線會發(fā)現(xiàn),大多數(shù)鳥類的遷徙路線有著許多共性的地方。比如地面上有些區(qū)域是許多鳥類都會經(jīng)過的地方,有些區(qū)域則是許多鳥類都會繞避的地方。人們根據(jù)某甲地區(qū)繁殖的鳥大都遷往某乙地區(qū)越冬的基本規(guī)律總結(jié)出了一些大多數(shù)鳥途經(jīng)的路線,稱之為鳥類遷徙“通道”。對歐、亞、非三大洲鳥類遷徙的歷史資料的研究表明,這三大洲鳥類的遷徙有五大“通道”。這五大“通道”之間有著一些相互重疊、交叉的現(xiàn)象,實際上每個“通道”中包含著不同種或同一種不同家族、群體的許許多多大致平行或交錯的、復(fù)雜的遷徙路線。中國屬于西伯利亞東部―西藏/恒河、黑龍江―中國這兩條通道的一部分。中國西部部分地區(qū)屬于西伯利亞/哈薩克―巴基斯坦/印度通道的一部分。 (二)鳥類遷徙的定向(導(dǎo)航)候鳥年復(fù)一年地在特定的路線上遷飛,每年均準(zhǔn)確地回到各自的繁殖地和越冬地,這表明它們具有精確的導(dǎo)航定位機(jī)能。鳥類的導(dǎo)航機(jī)制始終是倍受人們關(guān)注的研究課題,但是到目前為止對于鳥類遷徙的機(jī)制從理論上仍然沒有一種完善的解釋。 鳥類從千里之外定向識途的本領(lǐng),一直是神奇的大自然的奧秘之一。它們靠什么來決定航向?北極星?太陽?月亮?風(fēng)?氣候?還是地磁?它們的方向意識又是從何而來的?這始終是自然界中一個使人百思不得其解的謎??茖W(xué)家通過環(huán)志、雷達(dá)、飛行跟蹤和遙感技術(shù)等方法觀測到,鳥類在飛行時,往往主要依靠視覺,通過天空中日月星辰的位置來確定飛行方向。此外,地形、河流、雷暴、磁場、偏振光、紫外線等,都是鳥類飛越千里不迷航的依據(jù)。最近的研究還表明,鳥嘴的皮層上有能夠辨別磁場的神經(jīng)細(xì)胞,被稱之為松果體的神經(jīng)細(xì)胞就像脊椎動物對光的感覺器官一樣起著重要作用。對哺乳動物和信鴿進(jìn)行的多次電生理學(xué)試驗表明,部分松果體細(xì)胞能對磁場強(qiáng)弱的微小變化作出反應(yīng)。 人們根據(jù)觀測和試驗結(jié)果將鳥類定向機(jī)制歸納為:視覺定向和非視覺定向兩大類。1、視覺定向(visual orientation)(1) 太陽定向(sun orientation)(2) 星辰定向 (stellar orientation)(3) 地標(biāo)定向 (landmark orientation)2、非視覺定向(non-visual orientation)(1) 地磁場定向 (geomagnetic orientation)(2) 聽覺定向 (acoustic orientation)
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